异型花柱是被子植物中一种特殊的花多态现象和雌雄异位形式，并且具有异型花柱的物种通常同时具有自交不亲和机制。这一性状在防止自交的同时可以促进异交。异型花柱在被子植物中广泛分布，已在28个科中被报道，据估计这是至少20次独立起源并趋同演化的结果。异型花柱在遗传上是由S位点决定的，S位点是一个超基因，由多个紧密连锁的基因组成，这些基因分别控制花柱长度或雄蕊高度等特征。虽然异型花柱已经得到了广泛的研究，但对其分子机制的理解一直局限于少数物种。因此研究不同物种中的异型花柱的分子机制对于探究其趋同演化的过程有着非常重要的意义。

　　中国科学院武汉植物园王青锋/陈进明研究团队联合多伦多大学Spencer C. H. Barrett团队以异型花柱水生植物金银莲花(Nymphoides indica)为研究对象(图1)，通过构建高质量的单倍型基因组，鉴定并解析了金银莲花中S位点超基因的演化和功能(图2)。

　　该研究通过群体基于测序数据覆盖度的全基因组关联分析(read-coverage-based GWAS)方法发现金银莲花短型(S-型)花柱存在一个178 kb的半合子区域，其中包含了三个S位点候选基因- NinBAS1、NinKHZ2、NinS1，其中NinBAS1只在花柱中表达，NinS1只在雄蕊中表达，NinKHZ2在花柱和雄蕊中均表达(图3)。

　　该研究还探讨了S位点基因及其调控网络的潜在功能，以及转座元件和逐步基因复制对异型花柱超基因演化可能起到的作用。研究结果表明，金银莲花的S位点的转座元件密度显著高于基因组其余部分， 这些转座元件在S位点演化的过程中积累，可能进一步抑制了基因重组，进而导致基因丢失。同时，研究发现油菜素内酯在金银莲花异型花柱的发育过程中具有重要的作用，并且PIF(phytochrome-interacting factor，光敏色素互作因子)分子调控网络在雄蕊中显著富集，为分子层面上异型花柱的趋同演化提供了进一步的证据(图4)。

　　该研究揭示了水生植物金银莲花中异型花柱的遗传基础，拓宽了我们对植物性状多样性及其演化的认识。此外，高质量的基因组资源也为未来研究植物适应性演化的分子机制提供了宝贵的材料。

　　相关研究成果以"Haplotype-resolved genome assembly provides insights into the evolution of S-locus supergene in distylousNymphoides indica"为题在线发表于国际著名学术期刊New Phytologist上。武汉植物园博士生杨京珊和加拿大多伦多大学薛浩然博士为论文共同第一作者，加拿大多伦多大学Spencer C. H. Barrett及武汉植物园王青锋和陈进明研究员为共同通讯作者，武汉植物园石涛研究员、李治中和张越助理研究员等参与该工作。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项(XDB31010000)、国家自然科学基金(31270278)、中国科学院青年创新促进会项目(2019335)等项目的资助。

图1 金银莲花植株

图2 金银莲花基因组测序组装及长、短柱花

图3 调控金银莲花长、短柱花形成的S位点关键基因

图4 金银莲花异型花柱S位点超基因的起源与演化机制

水生植物生物地理学学科组 杨京珊