亚热带常绿阔叶林是东亚季风区最重要的植被类型，在中国覆盖了北纬23°-33°，东经98°-123°的广大地区，包括喜马拉雅山南坡，横断山区和华东地区，也占据了日本南部北纬26.5°-37.5°的区域。然而，古植物和岩矿学证据表明，在古近纪(66-23百万年前)，受行星风系影响中国大陆自西向东有一条宽阔的干旱带，几乎覆盖华东地区(图1)。当前，华东地区亚热带常绿阔叶林的演化历史受到了许多关注，但其演化格局仍不清晰，主要驱动因子也缺乏直接的证据。

图1 古近纪及新近纪中国干旱带的分布(引自郭正堂2017)

　　栎属青冈栎组是东亚常绿阔叶林的优势类群之一，最早的化石约有48百万年的历史(图2)，起源时间早于华东地区的亚热带常绿阔叶林。我们对已发表的青冈栎组35个物种的谱系进行了重新定年(图3)，结合各物种的分布信息和气候数据，比较了青冈栎组7个支系在地理分布和气候适应性上的差异，重建了青冈栎组气候适应性的演化历史。

图2 东亚地区青冈栎组的化石记录

图3 以温度和降水变化趋势为背景的青冈栎组谱系(A赤皮青冈;B青冈栎组的谱系，根据Deng等2018修改;C古新世以来温度和降水的变化)

　　青冈栎组各支系的地理分布(图4)及其气候适应性(图5)显示：较早分化的Cyclobalanoides、Lamellosa和Helferiana支系主要分布于西南高海拔地区，适应温度日较差大而季节性弱、旱季降水少的气候;而Semiserrata, Acuta, Glauca和Gilva 支系广泛分布于东部低海拔地区，适应温度日较差小而季节性强、干季降水较多的气候。

图4 青冈栎组及其7个支系的地理分布(数据点为实际分布，蓝色背景示潜在分布)

图5 青冈栎组各支系气候适应性比较(A主成分分析，B多重比较)

　　青冈栎组气候适应性差异随时间的变化显示：自19百万年前以来，与夏季降水相关的多个因子(最热季降水量、最湿季降水量、年降水量、最湿月降水量)在青冈栎祖先节点间的差异显著高于布朗运动模型的预测，提示这一时期发生了与夏季降水相关的强烈适应辐射。重建的气候生态位演化过程表明：自19百万年前以来，中国东部的青冈栎支系发生了与亚热带季风气候相适应的显著的气候生态位分化。

图6 青冈栎组气候适应性差异随时间的变化(A)和重建的气候适应性演化历史(B)

　　结合已发表的文献，我们认为：自中新世早期以来，东亚季风增强带来丰沛的降水使中国东部由干旱地区逐渐转变为适宜常绿木本植物生存的湿润地区，青冈栎组以及亚热带常绿阔叶林的多个重要组分都在这一时期发生了辐射演化，共同促进了中国东部常绿阔叶林的兴起和扩张。

　　该研究以Enhanced precipitation has driven the evolution of subtropical evergreen broad‐leaved forests in eastern China since the early Miocene: Evidence from ring‐cupped oaks为题，于2023年10月15日在线发表于Journal of Systematics and Evolution期刊(影响因子3.7，中科院1区)。论文链接：https://doi.org/10.1111/jse.13022上海辰山植物园副研究员金冬梅与联合培养研究生袁泉为共同第一作者;金冬梅和宋以刚副研究员为共同通讯作者，上海师范大学戴锡玲副教授和瑞士Fribourg大学Gregor Kozlowski教授为共同作者。该研究得到国家自然科学基金(31901217)和上海市绿化和市容管理局科研专项(G192422)的支持。

　　文/图：金冬梅