羊蹄甲属共有约200个现生种，广泛分布于全球热带至亚热带地区，是重要的园林景观植物。然而，相对于该属全球广布、数量众多的现生种而言，化石记录却相对较少，尤其是羊蹄甲属演化早期的化石记录更是稀少，使得这一类群演化和生物地理历史仍然不清楚。近期，中国科学院西双版纳热带植物园古生态研究组在青藏高原南部的拉孜县柳区晚古新世(约56Ma)植物群中发现了大量羊蹄甲属叶片化石，为解析羊蹄甲属植物的起源及其传播路线，以及印度-欧亚板块碰撞前沿地带的古环境提供了新的线索。

　　该研究采用几何形态测量学(Geometric Morphometrics)的方法，对现生种与化石进行了形态比较。在样本上标定了一系列的位点(Landmark)和半位点(Semi-landmark)来获取叶片形态结构特征;利用广义普氏分析法(Generalized Procrustes Analysis, GPA)对数据进行标准化对齐处理，以此消除样本之间的位置、大小和旋转方向等的差异;随后，进行主成分分析(Principal Component Analysis，PCA)来进一步辨识叶形态的差异。结合几何形态测量学和叶结构特征的比较，将发现的叶片化石命名为一个新的化石种西藏羊蹄甲(Bauhinia tibetensis Y. Gao et T. Su)。

　　该研究还探讨了羊蹄甲属的进化历史、祖先分布区及其古生态位变化过程。利用基于贝叶斯统计框架的Beast软件分析了羊蹄甲属的分化时间，结果表明羊蹄甲属分化时间为59.7 Ma，随后分化出亚洲支系和美洲支系。通过Rasp软件的生物地理学分析，发现羊蹄甲属的祖先分布区可能位于非洲，之后扩散至亚洲和美洲地区。为了更深入探究羊蹄甲属植物的历史分布变化，采用HadCM3LBM2.1D模型进行了古生态位模拟。通过结合现代物种和化石记录的分布数据及古气候和现代气候数据，重建了羊蹄甲属在不同时期的潜在分布区范围。模拟结果显示，从始新世至今羊蹄甲属在非洲、美洲和亚洲的最适宜分布区的范围虽然经历了波动，但从未在这三个地区消失。

　　该研究结合模型模拟、化石证据、以及古地理模型，提出了羊蹄甲属起源于非洲，随后可能沿着两条路线扩散。第一条路线为古新世期间通过科希斯坦-拉达克岛弧(Kohistan-Ladakh Island Arc，主要分布在喜马拉雅山脉的北部，横跨巴基斯坦的科希斯坦地区和印度的拉达克地区)扩散至青藏高原南部，在渐新世传播至中国东南部;不晚于新近纪传播至印度北部。第二条路线为渐新世之后通过北大西洋路桥传播至美洲。

　　该研究结果为青藏高原南部作为印度与青藏高原植物区系交流的通道提供了新的证据;为青藏高原是古近纪全球植物区系交流的十字路路口提供了又一有力实证;并为印度板块和欧亚板块碰撞早期，喜马拉雅山脉地区温暖湿润的低地环境增加了新证据。

　　该研究以The oldest fossil record of Bauhinia s. s. (Fabaceae) from the Tibetan Plateau sheds light on itsevolutionary and biogeographic implications为题，发表于国际古生物学专业期刊Journal of Systematic Palaeontology。博士生高毅为第一作者，苏涛研究员为通讯作者。

图1  青藏高原南部日喀则地区拉孜县发现的西藏羊蹄甲(Bauhinia tibetensis Y. Gao et T. Su)

图2  主成分分析及叶形变异范围

　　本文作者：高毅

　　责任编辑：张维静