由垫状植物主导的植物种间协作作用在全球高山冰缘带生态系统群落结构、物种多样性(包括植物和节肢动物多样性)的形成与维持过程中起着重要作用。垫状植物在我国青藏高原及其东南部横断山高山冰缘带内广泛分布，它们共同对构建冰缘带植物群落结构并维持物种多样性起着重要作用。因此，垫状植物的种群动态可能直接或间接影响着冰缘带植物群落结构及物种多样性变化趋势。

　　全球气候变化仍在持续，气候变化对高山生态系统功能稳定性、生物多样性格局及其维持等带来了诸多不确定的风险。已有研究注意到，气候变化可能引起部分垫状植物种群衰退。但是，由于垫状植物具有极长的生活史周期(可达数十年至上百年)，难以对其完整生活史进行连续监测等原因，目前，对全球高山生态学家们来说，要清晰揭示垫状植物个体及其种群的衰退过程、驱动因子及其种群衰退后潜在的生态影响和风险等，仍是难点之一。

　　近期，中国科学院昆明植物研究所“泛第三极植物多样性形成及创新驱动专题组”以横断山高山冰缘带内广泛分布的典型垫状植物团状福禄草(Arenaria polytrichoides)为研究对象，采取“空间替时间(space-for-time)”的理念，并巧妙地结合景观生态学、群落生态学和种子生态学等技术手段，研究了气候变化背景下高山垫状植物种群衰退过程、潜在的驱动因子以及垫状植物种群衰退后高山植物群落结构和物种多样性的潜在变化。

　　研究发现，处于气候温暖、植被盖度高(气候变暖后)的低海拔生物带，团状福禄草种群破碎化程度更高，种群主要由老龄个体组成，幼龄个体占比较低，且存在大量的成年死亡个体及其痕迹。这一现象说明，低海拔温暖气候条件下的团状福禄草种群正处于快速衰退进程中。而位于气温较低、植被盖度较低(气候变暖前)的高海拔生物带，团状福禄草种群密度高、破碎化程度低，种群主要由幼龄个体组成，老龄个体占比较低，成年植株死亡率极低。这一结果说明，气候寒冷条件下的团状福禄草种群处于持续更新和扩张状态。综合团状福禄草现存种群状态以及历史种群动态特征，作者推测，气候变暖引起的综合环境(包括生物与非生物环境)特征的变化，导致了团状福禄草种群的衰退;气候变暖正在推动团状福禄草种群向更高海拔处“逃逸”。但是，垫状植物个体与种群的衰退是一个渐进的过程，随着该过程的进行，植物群落结构、物种组成与多样性逐次变化和演替(物种替代)。当垫状植物完全消失后，高山植物群落结构趋于简单化，嵩草属植物最终成为群落的绝对优势种。

　　团状福禄草的种群动态受到众多生态因子的控制，生态因子对其生活史的不同阶段均起着重要限制作用。首先，团状福禄草表面和周围的其他着生物种对其本身的繁殖产出具有反向抑制作用，可降低团状福禄草的繁殖产出。同时，着生物种的增加，也可能通过抑制团状福禄草植株生理状态等过程加速成年个体的死亡进程。其次，尽管从种群水平而言，团状福禄草的繁殖产出比较高，但其种子库属于瞬时种子库，种子若不能在次年萌发并实现幼苗的成功定植，几乎所有种子都会在土壤中腐烂。温度升高虽然可以促进种子的萌发和幼苗的生长，但同时又会加速幼苗的死亡进程。可见，高温环境极大地抑制了团状福禄草种群的更新与扩张。此外，气候变化引起的极端气候事件(如如极端低温和/或干旱)可能对幼苗的生长和存活产生极为负面的影响。并且，种子萌发后极端气候事件越早发生，越不利于幼苗的存活及其越冬能力的构建。再次，气候变化导致的植被盖度增加，引起物种之间的光照和资源竞争作用，一方面可能进一步导致幼苗的生长和存活受限，另一方面也可能引起幼苗资源利用方式的改变，不利于新生幼苗抗逆性的构建，从而降低其越冬能力。

　　该研究首次较为清晰地揭示了气候变化背景下垫状植物种群的衰退过程、潜在的驱动因子以及种群衰退后高山植物群落结构、物种及其多样性的潜在发展趋势。长期而言，垫状植物种群衰退可能对高山生态系统物种多样性、生态功能稳定性和持续性带来诸多挑战。基于研究结果，作者呼吁，在未来高山生物多样性研究、保护和管理过程中，应该加强对垫状植物等奠基物种的种群动态规律和发展趋势的研究，以期更为高效地管理和保护高山生态系统及其物种多样性。研究结果以 Degeneration of foundation cushion species induced by ecological constraints can cause massive changes in alpine plant communities 为题在线发表于 Science China-Life Sciences 杂志，昆明植物所陈建国副研究员和已毕业硕士生陈序昉为论文共同第一作者，西班牙胡安卡洛斯国王大学的Christian Schöb博士和昆明植物所孙航院士为论文共同通讯作者。本研究得到了第二次青藏高原综合科学考察项目(2019QZKK0502)、云南省基础研究专项(202001AT070060)、国家自然科学基金(31271552)、中国科学院西部之光、云南省中青年学术和技术带头人后备人才项目(202205AC160053)和云南省创新研究团队(202305AS350004)等项目的支持。

图1 团状福禄草潜在的个体衰退(A-C)及群落演替(D-F)过程

图2 不同群落演替阶段团状福禄草衰退前后物种组成及其相应的物种多度变化趋势

　　(责任编辑：李雪)