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物种形成和适应性的遗传基础是群体遗传学和进化生物学中的核心问题之一。东亚亚热带山地既是森林树种的博物馆也是其摇篮，然而我们对第三纪以来的气候震荡和生态转变如何驱动该地区森林关键类群的物种形成和适应性进化还知之甚少。为探究以上科学问题，邱英雄研究团队以东亚第三纪孑遗森林中呈垂直替代分布的枫香树(Liquidambar formosana)和缺萼枫香树(L. acalycina)为研究对象，利用全基因组测序和群体重测序方法，并整合环境数据，解析了这一姐妹物种的种群动态历史和物种形成过程，鉴定了基因组分化特征，揭示了种间生殖隔离和气候适应性的遗传基础，该研究加深了人们对东亚森林植物物种多样性形成的理解。相关结果近日以 Genome sequences and population genomics reveal climatic adaptation and genomic divergence between two closely related sweetgum species 为题发表于The Plant Journal。
首先，研究团队基于Illumina、10XGenomics、PacBio long reads和Hi-C测序技术相结合的组装策略获得了枫香树高质量参考基因组，基因组大小为720.55 Mb，contig N50为1.46 Mb(图1a)。基于338个单拷贝直系同源基因获得了高支持率的蕈树科系统发育树，结果表明，蕈树科包含东亚分支和北美-西亚分支，二者的分化时间在中新世早期(21.91 Mya);证实了枫香树和缺萼枫香树为姐妹类群，二者的分化时间在中新世晚期(5.57 Mya)(图1b)。
群体遗传学分析表明枫香树和缺萼枫香树之间存在明显的遗传分化(图2)，二者遗传多样性水平相当(π = 4.4×10-3 vs. 4.3×10-3)，均呈现明显的谱系地理结构。群体动态历史分析表明，两个物种在中新世晚期(5.89 Mya)发生分化，在更新世晚期群体开始扩张，全新世发生二次接触(9 Kya)(图3)。
枫香树和缺萼枫香树的基因组上存在多个微小的分化岛屿，这些岛屿所在的染色体区域表现出遗传多样性显著降低、Tajima’s D 更偏离0以及DXY值升高的现象，与整个基因组相比，基因组岛还显示较低的重组率，表明基因组岛的形成可能与分化搭载效应和基因组上低重组区域对基因流的阻隔作用相关。
生态位分析表明枫香树和缺萼枫香树在目前、末次冰期和间冰期的最适分布区分别位于中国亚热带的南部和中部地区，且二者在这三个时期均存在明显的生态位分化。此外，该研究在枫香树和缺萼枫香树中分别鉴定到244和544个受到强烈正选择的候选基因，功能注释和富集分析结果表明它们可能促进了两个物种之间的气候适应分化和生殖隔离(图4)。此外，有96个正选择基因与分布点环境数据显著关联，138个正选择基因分布在分化岛屿内，说明歧化选择可能促进了气候适应和生态物种形成。总之，该研究有助于更好地理解晚第三纪/第四纪气候变化如何影响东亚第三纪孑遗森林树种的物种形成、基因组分化、气候适应及杂交渐渗过程，并为枫香树属物种的保护和分子育种奠定了基础。
浙江大学博士毕业生许吾琴(现为之江实验室助理研究员)、博士生任超前为共同第一作者，中国科学院武汉植物园马雅真副研究员、邱英雄研究员为论文共同通讯作者。浙江省林科院李因刚研究员、柳新红研究员参与了部分工作。该研究得到国家自然科学基金国际合作(32161143003)、国家重点研发计划(2022YFF1301703)、浙江省十四五育种专项(2021C02070-7)等项目支持。
图1 枫香树的基因组特征和蕈树科系统发育树
 
图2 枫香树和缺萼枫香树的群体遗传结构
 
图3 枫香树和缺萼枫香树的群体动态历史分析
 
图4 示例受正选择作用的3个基因
东亚植物演化、保护与创新利用学科组
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